Specjacja przez poliploidyzację

Hugo de Vries, pionier genetyki, zaobserwował podczas swoich badań nad wiesiołkiem (Oenothera lamarckiana) osobniki o podwojonej liczbie chromosomów. Osobniki te nie krzyżowały się z populacją wyjściową. De Vries nazwał tę odmianę Oenothera gigas, podnosząc ją tym samym do rangi odrębnego gatunku.

Specjacja allopatryczna

Udokumentowano proces specjacji allopatrycznej w populacjach wójcika Phylloscopus trochiloides w Azji Zachodniej. Dwie populacje wójcika w Syberii Centralnej nie krzyżują się, połączone są jednak wąskim pasem mieszańców poprzez Wyżynę Tybetańską. Tworzą więc tzw. gatunek pierścieniowy. Udokumentowano zachodzący proces wzmocnienia bariery reprodukcyjnej pomiędzy formami modraszków (Agrodiaetus), które powstały w wyniku procesu specjacji allopatrycznej.

Powstawanie gatunków

Powstawanie gatunków albo specjacja to proces biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się bariery rozrodczej pomiędzy wyjściowymi populacjami, czyli zaistnieniu zjawiska, które uniemożliwia między nimi wymianę genów.

Ernst Mayr zdefiniował gatunek jako grupę populacji, pomiędzy którymi istnieje rzeczywista lub potencjalna zdolność do produkcji płodnego potomstwa w wyniku krzyżowania się osobników, oddzieloną reprodukcyjnie od innych takich grup. Ten artykuł jest rozwinięciem tej definicji.

W roku 1988 opublikowane zostały w Nature artykuły opisujące specjację sympatryczną nasionnicy jabłoniowej (Rhagoletis pomonella). Nasionnica naturalnie występuje na terenie Ameryki Północnej jako pasożyt głogu. Po wprowadzeniu upraw drzew owocowych przez osadników, niektóre nasionnice zaczęły atakować najpierw jabłonie, a z czasem również grusze, wiśnie i róże. Obecnie specjalizacja ta jest na tyle posunięta, że występuje częściowa bariera reprodukcyjna pomiędzy tymi formami.

Rodzaje specjacji

• Specjacja allopatryczna, gdy populacje dzieli bariera geograficzna
  Przykładem bariery geograficznej może być oderwanie się masy lądowej w wyniku dryfu kontynentalnego, wypiętrzenie się pasma górskiego, lub przypadkowe zasiedlenie niedostępnej wyspy na morzu.
  • Specjacja perypatryczna, odmianą specjacji allopatrycznej jest sytuacja, w której niewielka peryferyjna populacja danego gatunku zostanie oddzielona barierą geograficzną. Niewielki rozmiar tej populacji wzmaga działania dryfu genetycznego (efekt założyciela). Koncepcję tę zaproponował Ernst Mayr, znalazła ona rozwinięcie w koncepcji punktualizmu.
• Specjacja sympatryczna, gdy populacje współwystępują (nie dzieli ich bariera geograficzna).
  Bariera reprodukcyjna może wtedy polegać na zapobieganiu parzenia się osobników (bariera pregamiczna), np. wskutek niekompatybilności narządów płciowych, bądź też uniemożliwiający rozwój prawidłowego organizmu z zygoty (bariera postgamiczna). W przypadku specjacji sympatrycznej bariera nie musi być kompletna. Dobór naturalny może wzmocnić barierę, ponieważ osobniki, które nie tracą zasobów życiowych na produkcję hybryd o obniżonej płodności/przeżywalności będą bardziej dostosowane. Sympatryczna bariera rozrodcza może się również (pojawić ?) teoretycznie w sytuacji działania silnego doboru rozrywającego.
  • Szczególnym przypadkiem specjacji sympatrycznej jest specjacja przez hybrydyzację. Jeśli u hybrydy międzygatunkowej nastąpi spontaniczne podwojenie liczby chromosomów, to może ono uzyskać zdolność do rozmnażania oraz natychmiastową izolację postgamiczną od gatunków wyjściowych. Podobnie, jeśli w jakiejś populacji nastąpi kompletne podwojenie garnituru chromosomów (poliploidyzacja), będzie ona reprodukcyjnej (?) izolowana od osobników z wyjściową liczbą chromosomów. Ponieważ przebieg takiej specjacji jest szczególnie dramatyczny i powtarzalny eksperymentalnie, jest to najczęściej obserwowany typ specjacji.
• Specjacja parapatryczna występuje gdy bariera ma charakter ekologiczny
  Np. różne okresy aktywności osobników, różne upodobania pokarmowe.

Organizmy rozmnażające się bezpłciowo posiadają przyrodzoną barierę rozrodczą

Ponieważ u organizmów bezpłciowych nie można mówić o wymianie genów, ani o populacjach w klasycznym rozumieniu definicji, biologiczna definicja gatunku nie ma zastosowania. Ponieważ poszczególne osobniki są ze swej natury odizolowane reprodukcyjnie, nieciągłości morfologiczne i fizjologiczne (?) pomiędzy poszczególnymi klonami wynikają bezpośrednio z mechanizmów ewolucji biologicznej.

Specjacja przez hybrydyzację

Klasycznym przykładem jest powstanie nowego gatunku pierwiosnka (Primula kewensis) w wyniku eksperymentalnej hybrydyzacji Primula verticillata oraz P. floribunda w ogrodzie botanicznym Kew pod Londynem.

Eksperymentalna specjacja

Eksperymentalna specjacja była wielokrotnie obserwowana w warunkach laboratoryjnych, w szczególności w laboratoryjnych populacjach muszek owocowych (Drosophila). Np. Dobhzansky zaobserwował przypadek spontanicznej postgamicznej bariery rozrodczej w populacji Drosophila paulistorum, i w kilka lat później pojawienie się zdolności do rozpoznawania własnego gatunku w tej populacji (zjawisko wzmocnienia bariery rozrodczej).

Specjacja sympatryczna

W roku 1983 pojawiły się pierwsze badania empiryczne potwierdzające teorię specjacji sympatrycznej. Macnair udokumentował powstanie bariery reprodukcyjnej u kroplika żółtego (Mimulus guttatus) pod wpływem naturalnej selekcji na tolerancję wysokiego stężenia jonów miedzi w glebie. Plejotropowym efektem odporności na miedź jest bardzo niska żywotność hybryd pomiędzy rasą odporną, a typem dzikim.

Obserwacje

Przykłady udokumentowanych procesów specjacyjnych.

Bariera taka powoduje, że nowo powstałe gatunki, mając teraz odrębne historie i brak wymiany genów, nagromadzają niezależnie swoiste zmiany w puli genowej, które w konsekwencji prowadzą do różnic morfologicznych, fizjologicznych i behawioralnych.